叢枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）是一類能與絕大部分植物的根系形成互惠共生體的微生物［１］，它在地球上存在了４．６億年之久［２］，廣泛的分布在農(nóng)田、森林、草地、荒漠等各種生態(tài)系統(tǒng)中［３］。國內(nèi)外大量的科學研究表明，ＡＭＦ能夠促進植物對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，提高植物的抗病性、抗旱性和抗逆性，改善土壤理化性質(zhì)，穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)，能夠和植物相互作用控制植物群落的組成、物種多樣性和演替，穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)［４，５］。由于ＡＭＦ巨大的生態(tài)學作用，以ＡＭＦ主導的菌根共生系統(tǒng)已成為一種新型生物修復主體，被廣泛的應用到退化或受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建當中。

石漠化是制約我國西南地區(qū)可持續(xù)發(fā)展的重大生態(tài)環(huán)境問題，表現(xiàn)為地表植被覆蓋率銳減，水土流失，其實質(zhì)是土地生產(chǎn)力的下降和喪失［６］。近年來，國家投入了大量的人力、物力和財力進行石漠化的防治和治理，如封山育林、退耕還林、生態(tài)移民等措施，雖然取得了一些效果，但石漠化面積快速擴展的總體趨勢并沒有得到有效遏制：有些石漠化地區(qū)雖經(jīng)過長期封育，仍不能恢復植被；有的治理模式因為嚴重的地域局限性或欠考慮地方經(jīng)濟承受能力，無法大面積推廣；有的地區(qū)引種外來植物不當，誘發(fā)生態(tài)危害，抑制當?shù)刈魑锷L。總體而言，對石漠化發(fā)生機制與喀斯特生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性機制不清楚，缺乏比較完善的石漠化防治理論和技術(shù)體系是導致這些現(xiàn)象的重要原因［７，８］。因此，越來越多的學者意識到石漠化的防治不再是單純的種草種樹問題，而是需要以喀斯特科學為主的多學科交叉與綜合集成研究［９］，也只有這樣才能不斷地尋找出更加科學有效的治理途徑。巖溶生態(tài)系統(tǒng)地表干旱缺水，土被不連續(xù)，土壤富鈣偏堿，缺氮磷等營養(yǎng)元素，這些限制因子造成植被生境嚴酷，生物量偏小，使水、土、植物相互作用過程具有明顯的脆弱性，最終表現(xiàn)為易受損和難恢復［１０］。ＡＭＦ可以顯著提高受損和退化生態(tài)系統(tǒng)修復重建的成功率、縮短修復周期，并保證修復效果的穩(wěn)定性，ＡＭＦ生態(tài)學作用與巖溶生態(tài)系統(tǒng)的限制因子之間有著良好的耦合關(guān)系，在解決目前石漠化治理遇到的實際障礙問題上表現(xiàn)出很強的潛在應用價值．

本文抓住ＡＭＦ與石漠化生態(tài)治理亟待克服的障礙之間有良好的對應關(guān)系和石漠化防治技術(shù)體系急需產(chǎn)生突破這兩點，首先對ＡＭＦ生理生態(tài)功能方面進行了綜述，在此基礎(chǔ)上探討ＡＭＦ在石漠化治理中的可利用性和應用途徑，旨在為西南地區(qū)的石漠化治理開辟一條嶄新有效的新途徑。

１ＡＭＦ的生理生態(tài)功能

１．１提高植物抗旱性

ＡＭＦ能夠提高宿主植物抗旱性的觀點早已被眾多的實驗證明［１１－１３］，后期的研究熱點已轉(zhuǎn)向ＡＭＦ改善植物水分狀況提高抗旱機制方面，并已提出了一些觀點：①很多實驗結(jié)果證明菌絲直接參與了水分的吸收和運轉(zhuǎn)，如Ｒｕｉｚｌｏｚａｎｏ和Ａｚｃｏｎ在隔網(wǎng)分室和３種供水量的條件下研究了菌根菌的菌絲對水分吸收的貢獻，結(jié)果表明，菌根植株吸收的水分大多是由菌絲吸收的［１４］。②有些研究認為ＡＭＦ可以通過提高宿主植物在干旱條件下對礦質(zhì)營養(yǎng)元素尤其是磷的吸收進而加強其抗旱性。唐明通過研究干旱脅迫條件下ＡＭＦ堿性磷酸酶活性對宿主沙棘抗旱性的影響，發(fā)現(xiàn)具有磷酸酶活性的菌絲對植物生長和抗旱作用最強，從而證明ＡＭＦ可以通過改善宿主植物的磷素營養(yǎng)來提高其抗旱性［１５］。③ＡＭＦ還可以通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透物的含量，提高氣孔導度和凈光合速率，增加糖積累，降低植株葉片水勢，提高過氧化物還原酶的活性，改變激素平衡等途徑最終達到提高植物水分利用效率和抗旱性的目的［１６］。

１．２改善根際微環(huán)境，促進植物對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收

ＡＭＦ可以促進植物對氮、磷、鉀、鈣、鎂等多種元素和微量元素的吸收，尤其是對磷的吸收，ＡＭＦ主要通過以下方式促進植物對磷的吸收：①擴大植物在土壤中吸收磷的范圍。磷在土壤中的移動性很差，一般作物根際磷虧缺區(qū)小于２ｍｍ，而ＡＭＦ菌絲可以穿過貧磷區(qū)伸展到距根系８～１７ｃｍ的土壤中，大大擴展了植物根系的吸收范圍［１７］。Ｈａｔｔｉｎｇ等發(fā)現(xiàn)，有菌根根系的植物甚至能吸收離根表２７ｃｍ處的３２Ｐ標記物［１８］。②提高磷吸收速率。Ｓａｎ－ｄｅｒ等［１９］證明，菌根吸磷的速率為根毛的六倍，有菌根共生的植物磷進入根部的速度為１７×１０～１４×１０ｍｏｌ•ｃｍ－１•ｓ－１，而無菌根的植物吸磷速率僅為３．６ｍｏｌ•ｃｍ－１•ｓ－１。③產(chǎn)生磷酸酶。叢枝菌根真菌侵染可增加根際土壤磷酸酶活性，特別是磷缺乏的土壤［２０］，從而促進根際土壤有機磷的礦化。④改變根際土壤ｐＨ值。ＰＨ值是影響土壤磷有效性的重要因素，ＡＭＦ通過影響根系的分泌作用使根際的ＰＨ值發(fā)生變化。Ｌｉ等利用０．４５μｍ膜在土壤中形成菌絲際空間，發(fā)現(xiàn)石灰性土壤的ｐＨ降低０．６個單位［２１］。研究表明，石灰性土壤中根際ｐＨ值下降有利于植物對磷的吸收。同時，缺磷條件下叢枝菌根能分泌Ｈ＋和有機酸（檸檬酸、草酸等），促進原生礦物風化，從而增加植物吸磷量［２２］。

１．３提高植物的抗病性和抗鹽堿性

研究表明ＡＭＦ可以通過分泌一些化合物來激活宿主的防御系統(tǒng)，這樣不僅能夠誘發(fā)宿主根系的局部抗病作用，而且使整個根系對病原菌的抑制作用都得到增強［２３］。Ｖｉｇｏ等用Ｇ．ｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ接種馬鈴薯來實施對病原物的生物控制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，可以減少根部壞死斑數(shù)［２４］。ＡＭＦ通過促進宿主植物對水分的吸收來緩解植物生理性缺水，從而提高其抗鹽堿能力［２５，２６］。近年來，有研究認為ＡＭＦ還可以通過改變植物抗氧化物酶活性和相關(guān)基因的表達來避免鹽脅迫對植物造成的傷害［２７－２９］。

１．４穩(wěn)定和改良土壤結(jié)構(gòu)

土壤聚合體的穩(wěn)定性是衡量一個土壤生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)良與否的重要指標［３０］。ＡＭＦ菌絲可以纏繞土壤微粒形成土壤團聚體的骨架，然后再進一步形成微聚體，最后菌絲和根系通過纏繞和結(jié)合這些微聚體形成更大的、更穩(wěn)定的土壤團聚體［３１］。Ｔｉｓｄａｌｌ等［３２］研究表明，在盆栽試驗的不同處理中菌絲體的長度可以提高土壤團聚體耐水性，并提出了土壤團聚體的Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ理論，這個理論認為，叢枝菌根菌絲體在土壤團聚體形成和穩(wěn)定性中起著重要作用。近些年，科學家們通過ＡＭＦ單克隆抗體免疫熒光定位研究證實ＡＭＦ可以產(chǎn)生一種含金屬離子的糖蛋白［３３－３５］，該蛋白難溶于水，難分解，在自然狀態(tài)下極為穩(wěn)定，被稱之為球囊霉素。球囊霉素在土壤穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的形成過程中扮演著超級膠水的功能［３６］，其獨特的超級膠水作用可以極大地提高土壤水分的滲透力和土壤穩(wěn)定性及防止自然侵蝕的能力［３７］。因此，ＡＭＦ被認為在提高土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和退化土壤的恢復中具有重要作用。