CO2濃度增加導(dǎo)致全球氣候變暖目前已經(jīng)成為不爭的事實，威脅著人類的生存和安全。因此，在全球氣候變化背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與收支研究一直是國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點問題之一［1－3］。過去幾十年，科學(xué)家在全球范圍內(nèi)針對不同生態(tài)系統(tǒng)類型的碳循環(huán)開展了大量研究，特別是通過不同尺度的區(qū)域聯(lián)網(wǎng)觀測，產(chǎn)出了大量的研究成果［4－9］，對全球主要陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能有了初步定量認(rèn)識。我國也先后啟動了包括973等(如中國陸地生態(tài)系統(tǒng)碳—氮—水通量的相互作用關(guān)系及其對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機制研究以及天然森林和草地土壤固碳功能與固碳潛力研究)在內(nèi)的多項重大科研計劃和專項，通過大量地面臺站的建設(shè)實現(xiàn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)觀測和模擬實驗聯(lián)網(wǎng)平臺的構(gòu)建，基本上探明了國內(nèi)主要陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的格局及其環(huán)境驅(qū)動機制，并有一大批研究成果報導(dǎo)［7－8，10－13］，極大地推動了生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)及地球表層系統(tǒng)科學(xué)研究的發(fā)展?？梢哉f目前我們已進入一個減少碳循環(huán)研究不確定性的時期。這其中，在未來全球變化背景下，氮沉降的增加對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯服務(wù)功能的影響受到了越來越多的關(guān)注。森林是陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，森林與大氣間的CO2交換研究對評價陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要意義。因此，森林碳匯功能對氮沉降增加的響應(yīng)研究備受關(guān)注。

1國內(nèi)外研究概況

在氮沉降增加條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物生理生態(tài)特性、土壤化學(xué)性質(zhì)以及土壤微生物學(xué)活性等都將發(fā)生變化，因而成為全球變化背景下陸地生態(tài)研究領(lǐng)域的熱點和難點。20世紀(jì)80年代初，歐洲和北美的一些學(xué)者開始關(guān)注氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。80年代末歐洲科學(xué)家啟動了有關(guān)氮沉降的2大聯(lián)網(wǎng)實驗項目，即氮飽和試驗(NITREX)和歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)實驗控制(EXMAN)研究項目，布設(shè)模擬實驗站點近20個，希望通過相關(guān)研究揭示氮沉降增加對歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)，特別是針葉林生態(tài)系統(tǒng)的影響［14－15］。美國科學(xué)家也在20世紀(jì)80年代后期在著名的Harvard森林試驗站進行了長期氮沉降試驗，至今實驗仍在繼續(xù)，并產(chǎn)出一系列研究成果［16－17］。

關(guān)于氮沉降增加能否增加森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲存，在科學(xué)界曾經(jīng)展開了激烈的爭論。早期的研究多集中在大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面效應(yīng)方面，包括酸化、誘導(dǎo)養(yǎng)分缺乏和土壤養(yǎng)分的淋溶等。具代表性的是Schulze等［18］撰文指出，由于含N和S等化合物沉降的酸化效應(yīng)，導(dǎo)致了歐洲云杉林的退化現(xiàn)象。另外，Nadelhoffer等［19］研究指出，N沉降增加對溫帶森林的碳匯功能影響有限。這一研究結(jié)果后來在學(xué)術(shù)界引起很大爭議［20－21］，個別學(xué)者對其研究技術(shù)方案提出了質(zhì)疑［22］。

近年來，隨著研究對象的增加和研究時序的積累，關(guān)于氮沉降增加對森林生產(chǎn)力和碳匯功能影響的認(rèn)識也逐漸深入。Matson等［23］對前期熱帶森林氮沉降影響研究成果進行了梳理，指出人類活動導(dǎo)致的氮沉降增加不但不會增加森林的生產(chǎn)力和碳匯能力，反而會導(dǎo)致土壤酸化效應(yīng)進而影響植被生長;同時氮沉降增加促進了土壤溫室氣體的排放，可能會降低森林生產(chǎn)力和碳匯功能。目前，針對溫帶森林的研究更多的證據(jù)傾向于支持由于溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受氮限制，氮輸入的增加會增加森林土壤有效氮含量，從而增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳貯存量［24］。例如，deVries等［25］綜述了歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)氮沉降的研究報道，指出每千克氮的沉降通常會增加5～75kg碳吸收能力，并指出這其中數(shù)據(jù)的不確定性主要來源于對土壤碳匯能力大小的計量。最近的一篇評述［26］總結(jié)了近年來寒帶林和溫帶林的最新研究成果，以大量的研究實例證實氮沉降增加會促進森林碳的吸收。作者還指出，需要加強對森林碳匯的碳庫流向及氮沉降增加對土壤碳排放的影響研究。

國內(nèi)關(guān)于氮沉降增加對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還處于起步階段，特別是氮沉降影響森林碳匯功能和分配的研究更是少有報道［27］。黃玉梓等在國內(nèi)首次關(guān)注了氮沉降增加對亞熱帶杉木人工林的生長和地下碳庫的影響，經(jīng)過多年研究發(fā)現(xiàn)，不同氮沉降水平下杉木的地上和地下植被碳庫均發(fā)生了明顯的分異性，表明氮沉降對森林的碳匯能力及碳匯分配都會產(chǎn)生顯著的影響［30］。李德軍等［28］模擬了氮沉降對南亞熱帶2種喬木幼苗生物量及其分配的影響，指出氮沉降增加改變了幼苗的生物量分配，地下生物量明顯下降。方運霆等［29］通過模擬實驗發(fā)現(xiàn)，施氮處理抑制了大多數(shù)闊葉樹種的生長，造成地上碳庫含量的降低。近年來，更多的研究是關(guān)注氮沉降增加對某一森林碳循環(huán)子過程的影響，如氮沉降增加對細根產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)的影響［31］、對凋落物分解的影響［32－33］、對土壤溫室氣體排放的影響［34］以及對植被光合生理特性的影響等［35］。

2氮沉降對森林碳匯功能的影響

森林是一個多相多界面的復(fù)雜系統(tǒng)，氮沉降增加后其碳匯功能的變化涉及到植被光合吸收、凋落物分解、細根周轉(zhuǎn)和土壤呼吸等眾多相互關(guān)聯(lián)、相互影響的生物、物理和化學(xué)過程。

2.1對植被光合作用的影響

植物葉片中一半以上的氮分布在光合機構(gòu)中，因此葉片的最大光合能力與葉片氮含量密切相關(guān)。另一方面，隨著環(huán)境中可利用氮的增加，植物葉片的氮含量也會相應(yīng)增加。例如，Ericson等［36］對挪威云杉針葉林的研究發(fā)現(xiàn)，從高氮沉降區(qū)采集的針葉氮含量明顯高于低氮沉降區(qū)的。Magill等［37］在美國Harvard森林試驗站的研究顯示，經(jīng)過6年的施氮處理后，闊葉樹葉片氮含量平均增加了25%，赤松針葉林葉氮含量增加了60%以上。氮沉降對植物光合作用的影響主要是通過改變?nèi)~片中與光合作用有關(guān)酶的濃度和活性。研究發(fā)現(xiàn)，氮輸入量對植物光合作用的影響存在“閾值效應(yīng)”［28］。在一定范圍內(nèi)，氮沉降增加可引起Rubisco(核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶/加氧酶)的濃度和活性及葉綠素含量的增加，從而使光合速率增加。但是，過量的氮沉降會引起植物體內(nèi)的營養(yǎng)失衡，營養(yǎng)失衡對光合作用不利，這時光合作用反而會受到氮輸入量的抑制。例如，Whyternare等［38］通過長期的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在高氮沉降區(qū)云杉針葉中K，Mg和Ca元素會大量流失，從而導(dǎo)致營養(yǎng)元素的缺乏，引起葉片光合速率的降低，甚至過早脫落，出現(xiàn)林冠稀疏等現(xiàn)象，這些都可能直接導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳匯能力的降低。