在中國(guó)植被區(qū)劃[1]中，位于熱帶季雨林、雨林區(qū)域（V區(qū)）的西雙版納熱帶雨林主要包括兩種類型——熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地雨林。熱帶季節(jié)雨林主要分布在西雙版納勐侖（21°55′N,101°16′E）海拔500～1100m的谷底和坡腳，其自然分布的上限在云南思茅菜陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)（22°30′～22°38′N,101°7′～101°15′E）內(nèi)海拔1200m的溝谷中。熱帶山地雨林主要分布于西雙版納勐宋（29°91′N,100°30′）海拔1500～1800m的山地，其海拔分布下限為800～1000m的山地[2]。這2種雨林類型代表了西雙版納熱帶雨林沿海拔梯度的空間分布格局變化。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的研究中，由海拔變化引起的自然溫度梯度作為氣候變化的替代實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用[3-4]。熱帶森林中，郁閉層下的幼苗和小樹占熱帶森林物種的90%[5]。幼樹階段也是對(duì)環(huán)境變化最敏感的時(shí)期[6]。海拔變化導(dǎo)致的環(huán)境因子特別是溫度的變化會(huì)引起幼樹生長(zhǎng)速率、葉性特征等的變化。高的生長(zhǎng)率是幼樹適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)重要表現(xiàn)[7]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是通過(guò)多重化學(xué)元素（C、N、P）對(duì)生態(tài)系統(tǒng)交互作用及生物系統(tǒng)能量平衡等進(jìn)行研究的一種理論[8-9]。不同尺度上的生態(tài)學(xué)研究通過(guò)生態(tài)化學(xué)計(jì)量在元素水平可以得到統(tǒng)一[10-11]。植物體內(nèi)C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化會(huì)影響其生長(zhǎng)速率，這是植物對(duì)環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)[12]，同時(shí)也是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)[13-14]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)在這一領(lǐng)域也涌現(xiàn)出大量的研究[15-19]，但對(duì)幼樹的研究卻鮮有報(bào)道，而在同一植被區(qū)域中，海拔變化下不同森林群落優(yōu)勢(shì)種幼樹C、N、P的生態(tài)響應(yīng)尚屬空白。而這些信息對(duì)于探討森林幼樹C、N、P化學(xué)計(jì)量對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)機(jī)理以及生態(tài)系統(tǒng)中樣方元素再分配格局變化至關(guān)重要，對(duì)于理解物種更新機(jī)制以及熱帶森林重建和管理有重要意義。本研究選擇海拔主導(dǎo)的典型熱量梯度，選取生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種幼樹，研究其對(duì)環(huán)境變化最敏感的器官葉中C、N、P的化學(xué)計(jì)量比模式，從養(yǎng)分循環(huán)上揭示幼樹對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略，進(jìn)而明確物種更新和群落過(guò)渡機(jī)制。

1研究區(qū)概況

熱帶季節(jié)雨林主要位于西雙版納勐侖地區(qū)（21°55′N,101°16′E）。西雙版納屬典型的熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，土壤屬于黃棕壤。11～翌年2月為霧涼季，空氣濕度較大。3～4月為干熱季，氣溫高，降水稀少。5～10月為雨季，集中了85%的降水。年平均溫度為22.4℃，年平均降水量為1500mm左右，主要植被類型為熱帶季節(jié)雨林，上層喬木優(yōu)勢(shì)種有絨毛番龍眼Pometiatomentosa、千果欖仁Terminnaliamyriocarpa、多花白頭樹Garugafloribunda[20-21]。熱帶山地雨林位于西雙版納大勐龍鎮(zhèn)勐宋村寨附近（21°91′N,100°30′），屬橫斷山系的南部余脈山地。勐宋屬熱帶山地季風(fēng)氣候區(qū),受印度洋季風(fēng)及地形條件影響,年降水量充沛。年均溫度16.7℃左右，年降水量1738.9mm左右[22]。全年干濕季明顯，降水主要集中在雨季，土壤類型以紅壤、赤紅壤為主。在海拔1500～1800m的山坡中主要分布有熱帶山地雨林。群落上層優(yōu)勢(shì)種主要有八蕊單室茱萸Mastixiaeuonymoides、文山紫樹Nyssawenshanensis、滇南紅厚殼Callophylumpolyanthum等。

2研究方法

2.1幼樹各器官取樣

于2009年雨季（8月），在勐侖和勐宋研究地，選擇原始、未受人類活動(dòng)干擾的群落，建立季節(jié)雨林及山地雨林樣地，海拔分別為600m和1600m，樣地大小為100m×100m。在季節(jié)雨林樣地中選擇喬木層優(yōu)勢(shì)種絨毛番龍眼、千果欖仁樹種幼樹，在山地雨林中選擇上層樹種文山紫樹、滇南紅厚殼樹種幼樹，所選幼樹胸徑均為1cm左右，每個(gè)樹種選3株，對(duì)所選幼樹植株頂層成熟、健康嫩葉進(jìn)行采樣，帶回實(shí)驗(yàn)室，75℃恒溫烘干后，分析其C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比。

2.2元素含量的測(cè)定

植物全C、全N含量用碳氮分析儀測(cè)定，P含量用HNO3-HClO4消煮，ICP-AES測(cè)定[23]。2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用Excel軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算、作圖，用SPSS13.0進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

3結(jié)果與分析

3.14種幼樹葉中C含量

圖1顯示，季節(jié)雨林千果欖仁幼樹葉中的碳含量最低，僅為443.70mgg-1，而山地雨林的滇南紅厚殼葉中的碳含量最高，達(dá)493.00mgg-1。2種山地雨林幼樹葉碳含量平均值達(dá)478.67mgg-1，明顯高于季節(jié)雨林的463.33mgg-1。幼樹葉中的碳含量總體上表現(xiàn)出季節(jié)雨林低于山地雨林的特征。

3.24種幼樹葉中N含量

圖2顯示，幼樹葉中氮含量表現(xiàn)較為復(fù)雜，最高值文山紫樹的為23.77mgg-1，最低值滇南紅厚殼的為14.04mgg-1，二者均為山地雨林樹種。從2種雨林類型的平均值來(lái)看，山地雨林的高于季節(jié)雨林的，分別為18.91mgg-1和17.60mgg-1，但差異并不顯著。幼樹物種間葉中氮含量有較為顯著的差異，總體上為季節(jié)雨林的低于山地雨林。

3.34種幼樹葉中P含量

圖3顯示，2種季節(jié)雨林幼樹葉中的磷含量顯著高于山地雨林幼樹，平均值分別為1.92mgg-1和0.93mgg-1，存在顯著差異。就物種間來(lái)看，千果欖仁和絨毛番龍眼幼樹葉中磷含量分別為2.26mgg-1和1.58mgg-1，均高于2個(gè)山地雨林樹種幼樹。

3.44種幼樹葉中C?N對(duì)照

圖4顯示，2種季節(jié)雨林幼樹葉中的C:N較為接近，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為29.3和24.8，而2種山地雨林幼樹之間差異較大，文山紫樹和滇南紅厚殼分別為19.6和35.1。季節(jié)雨林和山地雨林的平均值基本相當(dāng)，分別為27和27.4，無(wú)顯著差異。

3.54種幼樹葉中C?P對(duì)照

圖5顯示，季節(jié)雨林樹種幼樹葉中C?P均顯著低于山地雨林，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為201.1和號(hào)307.2，而文山紫樹和滇南紅厚殼達(dá)369.1和844.8。山地雨林的平均值為季節(jié)雨林的3倍之多。