土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的有機(jī)碳庫，碳儲(chǔ)量高達(dá)1500Pg［1］，是大氣中碳儲(chǔ)量的2倍，約為植被中儲(chǔ)存量的3倍［2－4］。據(jù)估算全球土壤呼吸釋放CO2通量約為68Pg•a－1，其中50Pg•a－1來自于凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解［1］。研究發(fā)現(xiàn):溫帶闊葉混交林地上凋落物呼吸占總呼吸的37%［5］，在熱帶森林中地上凋落物呼吸占總呼吸的33%［6］。研究表明去除凋落物后土壤呼吸年均值降低了19%［7］。同凋落物移除相比，凋落物輸入數(shù)量加倍導(dǎo)致土壤呼吸明顯增加［8］。凋落物的輸入可以增加礦質(zhì)土壤微生物量［9］，并且促進(jìn)微生物呼吸［10］，其釋放的可溶性有機(jī)碳又能促發(fā)激發(fā)效應(yīng)［11－12］。因此，凋落物是土壤呼吸的一個(gè)重要組成部分，對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生直接影響。哀牢山中山濕性常綠闊葉林地表幾乎為植被凋落物所覆蓋，厚度一般3～7cm。目前還未見有關(guān)該類森林內(nèi)凋落物對(duì)土壤呼吸及其溫度敏感性影響的報(bào)道，為此，在哀牢山中山濕性常綠闊葉林內(nèi)設(shè)置了對(duì)照和去除凋落物兩種處理，通過測(cè)定這兩種處理的土壤呼吸速率，進(jìn)而估算凋落物輸入對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)，為全面了解亞熱帶常綠闊葉林土壤碳排放提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1試驗(yàn)地概況

研究樣地位于中國科學(xué)院哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站(哀牢山北段國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的徐家壩地區(qū))，地處東經(jīng)101°01'，北緯24°32'。該地區(qū)年均氣溫為11．0℃，年降水量1947mm，干季(12—4月)、濕季(5—11月)分明，85%以上的降水集中在濕季。地表幾乎為植被凋落物所覆蓋，厚度一般3～7cm;土壤腐殖質(zhì)呈棕黑色，厚達(dá)10～15cm;礦質(zhì)土層質(zhì)地疏松，以團(tuán)粒結(jié)構(gòu)為主。表土層透水性良好，涵養(yǎng)水源的能力很強(qiáng);有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，含氮量豐富;C/N比適中，土壤呈酸性(pH＜5);陽離子交換量較高，高于水平地帶的黃棕壤。優(yōu)勢(shì)樹種主要有景東石櫟(Lithocarpuschintungensis)、云南越桔(Vacciniumduclouxii)、滇木荷(Schimanoron-hae)等，林下主要以箭竹(Sinarundinarianitida)為主［13］。

2研究方法

在站區(qū)的中山濕性常綠闊葉林內(nèi)隨機(jī)選取4塊10m×10m樣地，在樣地內(nèi)隨機(jī)選取2個(gè)1m×1m的小樣方，分別作為對(duì)照(CK)和去除凋落物處理。在去除凋落物處理的上方搭建高1m尺寸為1m×1m的去凋棚，防止新鮮凋落物進(jìn)入。在每個(gè)小樣方中心放置一個(gè)外徑為200mm的PVC管(與自制的外直徑為200mm的PVC管呼吸箱相配套)。采用Li－840(Li－Cor，Lincoln，NE，USA)氣體分析儀測(cè)定土壤呼吸速率(Rs)，同時(shí)在呼吸箱周圍5cm處取5個(gè)點(diǎn)，分別用6310針式溫度計(jì)和TDR(TimeDomainReflectometer)測(cè)量地下5cm和0～5cm處土壤溫度(Ts)和土壤體積含水量(Ws)，取5個(gè)點(diǎn)的均值作為該點(diǎn)的土壤溫度和土壤體積含水量，并且用6310針式溫度計(jì)和氣壓計(jì)記錄當(dāng)時(shí)的氣溫(Ta)和氣壓(P)，以供土壤呼吸速率計(jì)算時(shí)使用。土壤呼吸速率按照下面公式進(jìn)行計(jì)算:Rs=VPRST•dcdt。式中:V為呼吸箱體積(m3);S為呼吸箱底面積(m2);R為氣體常數(shù)(8．314Pa•m3•K－1•mol－1);T為呼吸箱內(nèi)空氣溫度(K);P表示呼吸箱內(nèi)氣壓(Pa);dc/dt表示觀測(cè)時(shí)間內(nèi)呼吸箱內(nèi)CO2體積分?jǐn)?shù)隨時(shí)間的變化率。采用單因子指數(shù)模型分別擬合土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分的關(guān)系，即Rs=aebTs，Rs=aebWs，式中:a和b為擬合后的常數(shù)項(xiàng);Rs為土壤呼吸;Ts為土壤溫度;Ws為土壤水分。采用Rs=aebTsWcs雙因子模型擬合土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分的關(guān)系，式中:a、b和c為擬合后的常數(shù)項(xiàng)，b和c分別為溫度敏感系數(shù)和水分敏感系數(shù);Rs為土壤呼吸;Ts為土壤溫度;Ws為土壤水分。土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性通常用Q10表示，即土壤溫度增加10℃后土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，通過Rs=aebTs和Q10=e10b模型來計(jì)算其數(shù)值。CK與去除凋落物處理兩處理之差為凋落物呼吸速率(Rsl)。用SPSS18．0進(jìn)行指數(shù)回歸和偏相關(guān)分析，并采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行差異性檢驗(yàn);用Sigma-plot11．0進(jìn)行作圖。

3結(jié)果與分析

3．1凋落物對(duì)土壤溫度、濕度的影響

CK和去除凋落物處理的土壤5cm處溫度(Ts)無顯著差異(圖1(A))，兩者全年溫度變化范圍分別為3．5～15．6℃和3．7～15．6℃。月均最低值均出現(xiàn)在1月份，分別為4．7℃和4．9℃，月均最高值均出現(xiàn)在9月份，均為15．4℃;年均值均為11．4℃。兩處理的土壤0～5cm處土壤體積含水量(Ws)無顯著差異(圖1(B))，兩者全年土壤水分變化范圍分別為2．2%～45．4%和2．1%～43．7%。月均最低值均出現(xiàn)在3月份，分別為2．3%和2．2%，而月均最高值分別出現(xiàn)在8月份和10月份，分別為41．2%和40．3%;年均值分別為25．8%和25．5%。由此表明凋落物對(duì)土壤溫濕度沒有影響。

3．2凋落物對(duì)土壤呼吸的影響

CK和去除凋落物處理的土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致，均呈單峰曲線，8月下旬達(dá)到峰值(圖1(C))，分別為(15．60±1．80)和(8．15±1．39)μmol•m－2•s－1，除了2010年2、3月份和5、11月上旬以及2011年1月下旬外，其他時(shí)間內(nèi)兩處理之間差異均顯著(p＜0．05)。基于全年數(shù)據(jù)，CK和去除凋落物處理的土壤呼吸年均值分別為(5．91±0．28)和(3．50±0．35)μmol•m－2•s－1，差異極顯著(p＜0．01)，去除凋落物后土壤呼吸速率降低了40．8%。

3．3凋落物對(duì)土壤呼吸溫度敏感性的影響

CK和去除凋落物處理下土壤呼吸與土壤溫度間均呈顯著的指數(shù)性關(guān)系，分別解釋土壤呼吸季節(jié)變化的55．4%和59．7%(圖2)。經(jīng)計(jì)算CK和去除凋落物處理的Q10分別為5．8和4．9。去除凋落物后，土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性降低了16．5%。根據(jù)凋落物呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系式(圖3)，凋落物呼吸的Q10估算為10．6。因此凋落物對(duì)土壤呼吸的溫度敏感性存在影響。

3．4凋落物呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響因子

凋落物呼吸呈明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，為單峰曲線，與CK季節(jié)動(dòng)態(tài)一致，8月下旬呼吸值最大，為7．46μmol•m－2•s－1，高呼吸速率主要維持在6—10月，達(dá)全年呼吸量的77．1%。根據(jù)凋落物呼吸與土壤溫度和土壤水分的偏相關(guān)性分析，凋落物呼吸與土壤溫度(r=0．72，p＜0．01)和土壤水分(r=0．86，p＜0．01)的相關(guān)性均極顯著。土壤溫度和濕度分別解釋了凋落物呼吸變化的39．2%和78．0%(圖3)，雙因子模型顯示土壤溫度和土壤水分解釋了凋落物分解變化的91%(Rsl=0．008e0．096TsW1．306s，R2=0．91，p＜0．01)。由此可見，影響凋落物呼吸的環(huán)境因子主要是土壤溫濕度，其中土壤濕度對(duì)其變化影響更明顯。