2021-4-10 | 農(nóng)業(yè)
人口、糧食、能源和環(huán)境問(wèn)題是當(dāng)今人類所面臨的四大難題,林業(yè)作為基礎(chǔ)性公益行業(yè),在解決人類發(fā)展所面臨的重大問(wèn)題中具有舉足輕重的作用。雖然我國(guó)森林面積和蓄積持續(xù)增長(zhǎng),人工林保存面積和蓄積分別達(dá)0.62億hm2和9.61億m3,但是在我國(guó)現(xiàn)有人工林中,樹(shù)種和林分結(jié)構(gòu)單一,生物多樣性差,森林質(zhì)量低下,未能充分發(fā)揮出應(yīng)有的效益和服務(wù)功能。如我國(guó)人工林中針葉純林占2/3,在17個(gè)針葉造林樹(shù)種中,杉木、馬尾松、落葉松和油松四大針葉林的面積高達(dá)80%以上。因此,為了使人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、高效并創(chuàng)造更高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益,通過(guò)系統(tǒng)研究,闡明人工林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生態(tài)功能的影響機(jī)制或明確二者的關(guān)系具有重要的理論和實(shí)踐意義。
1生物多樣性與生態(tài)功能及生產(chǎn)力的關(guān)系
國(guó)內(nèi)外對(duì)植物群落物種多樣性的研究主要集中在多樣性隨環(huán)境梯度和群落演替過(guò)程的變化,放牧對(duì)植物多樣性的影響,以及植物群落多樣性對(duì)自然因子和人為因子的響應(yīng)等方面[1-3]。植物群落多樣性特征研究大多是基于不同地區(qū)、不同群落天然林群落多樣性特征的研究,對(duì)人工林群落多樣性特征的研究大多為臨時(shí)樣方調(diào)查[4-6],缺乏系統(tǒng)長(zhǎng)期定位研究,特別是通過(guò)合理設(shè)計(jì)的人工林群落與生物物種多樣性的關(guān)系研究鮮見(jiàn)報(bào)道。森林培育過(guò)程是最典型的人為干擾,它不僅能改變林分的組成、結(jié)構(gòu),而且也可改變立地環(huán)境資源和基質(zhì)的有效性,從而對(duì)生物多樣性產(chǎn)生深刻的影響。
1.1生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能
圍繞特定條件下生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能及作用機(jī)制,國(guó)內(nèi)外多以草原生態(tài)系統(tǒng)為模式,以資源供給和干擾格局為實(shí)驗(yàn)手段的微宇宙試驗(yàn)[7-8],研究生物多樣性導(dǎo)致系統(tǒng)更高的群落生產(chǎn)力、抗逆性與穩(wěn)定性[9-11],其機(jī)制多從不同角度闡述,主要包括抽樣效應(yīng)(samplingeffect)、生態(tài)位互補(bǔ)(nichecomplementarity)、保險(xiǎn)效應(yīng)(insuranceeffect)、冗余機(jī)制(redundancy)、基因-環(huán)境互作、邊際效應(yīng)(edgeeffect)及中性理論(neutraltheo-ry)等;而面臨的問(wèn)題主要是種群多樣性動(dòng)態(tài)、系統(tǒng)功能、非生物因素三者交互關(guān)系的統(tǒng)一及如何定量。生產(chǎn)力被認(rèn)為是受生物多樣性影響的一個(gè)重要的生態(tài)系統(tǒng)功能特征。北美和歐洲大量的近期實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明,生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力隨物種豐富度的增加而增加。這些實(shí)驗(yàn)包括大型的室外實(shí)驗(yàn)和在生長(zhǎng)箱、溫室或小型容器內(nèi)進(jìn)行的室內(nèi)控制環(huán)境實(shí)驗(yàn)[12]。近期,歐洲和北美研究人員開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)內(nèi)調(diào)查生物多樣性的其他組成部分,如土壤微生物多樣性對(duì)植物生產(chǎn)的影響,以及地上生物多樣性和地下生物多樣性的關(guān)系[13-16]。
1.2生物多樣性與生產(chǎn)力
關(guān)于生產(chǎn)力和多樣性之間的關(guān)系問(wèn)題尚無(wú)定論,目前存在4種主要觀點(diǎn):第1種是“冗余種”假說(shuō),即生態(tài)系統(tǒng)中,并不是所有種都在生態(tài)過(guò)程中發(fā)揮了作用,有些種是冗余的,損失一些物種不會(huì)降低他們生產(chǎn)物質(zhì)的能力[17],因此物種多樣性與生產(chǎn)力不呈相關(guān)關(guān)系。第2種觀點(diǎn)認(rèn)為簡(jiǎn)單系統(tǒng)的生產(chǎn)力高于生物多樣性高的復(fù)雜系統(tǒng)。主要證據(jù)為自然界的大米草沼澤、高緯度的海洋系統(tǒng)和人工的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)[18]。第3種觀點(diǎn)認(rèn)為生產(chǎn)力與多樣性之間的關(guān)系是線性關(guān)系,即在生產(chǎn)力增加時(shí)多樣性也在增加[11,19]。對(duì)于這種正效應(yīng)的解釋,主要有抽樣效應(yīng)和生態(tài)位互補(bǔ)兩種機(jī)制,張全國(guó)等[8]通過(guò)水生微宇宙實(shí)驗(yàn)也得出類似的結(jié)論。第4種觀點(diǎn)認(rèn)為生產(chǎn)力和多樣性呈鐘形的曲線關(guān)系。即多樣性在低水平時(shí)隨生產(chǎn)力增加而增加,在生產(chǎn)力為中等水平時(shí)其多樣性最大,但最終在達(dá)到足夠高的生產(chǎn)力時(shí)反而下降,其中最有說(shuō)服力的是生境異質(zhì)性假說(shuō)。綜上所述,關(guān)于生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究雖然已經(jīng)開(kāi)展,但至今尚未找到普遍適用的理論來(lái)揭示二者之間的模式和作用機(jī)制,特別是在人工林生態(tài)系統(tǒng)中類似的研究尚鮮有報(bào)道,這說(shuō)明生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系異常復(fù)雜。
2人工林與生物多樣性
森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,維持和保護(hù)著約80%的陸生生物多樣性。然而,由于人類的過(guò)度利用,全球天然林的面積正以每年1300萬(wàn)hm2的速度持續(xù)下降,也給生物多樣性帶來(lái)毀滅性的影響[20]。與此同時(shí),世界范圍的造林和人工更新在某些地區(qū)和一定程度上彌補(bǔ)了森林面積的損失,使全球每年的森林面積凈損失量減少到730萬(wàn)hm2[21-22],這其中包括了1.391×109hm2的人工用材林[23]。目前世界人工林面積正以260萬(wàn)hm2/a的速度增長(zhǎng)[23],從全球規(guī)模來(lái)看,不足森林面積5%的人工林提供了超過(guò)15%的木材生產(chǎn)量[24-25],甚至在某些地區(qū),人工林可以提供約90%的木材供給[26]。在人工林發(fā)揮著其不可代替的木材生產(chǎn)功能的同時(shí),越來(lái)越多的研究開(kāi)始關(guān)注其在生物多樣性方面的效應(yīng)以及相應(yīng)的生態(tài)功能的發(fā)揮及可持續(xù)性[4]。
近年來(lái),生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系已成為生態(tài)學(xué)與環(huán)境科學(xué)關(guān)注的前沿[27],影響二者關(guān)系的非生物因素(環(huán)境資源)及調(diào)控機(jī)制也成為研究熱點(diǎn)。由于人工林,特別是用材林多采用大規(guī)模、單一樹(shù)種的短輪伐期集約經(jīng)營(yíng),許多研究報(bào)道了其較低的生物多樣性[28-30],并將這種類型的人工林稱之為“生物荒漠(biologicaldeserts)”[31],有些學(xué)者甚至認(rèn)為“人工林不是森林”[32]。但是,另外一些研究認(rèn)為,人工林能夠在生物多樣性保護(hù)和森林物種恢復(fù)方面起到重要作用,尤其是當(dāng)其經(jīng)營(yíng)目標(biāo)從單純的經(jīng)濟(jì)效益轉(zhuǎn)向環(huán)境和經(jīng)濟(jì)效益相平衡之時(shí)[4,24-25]。在經(jīng)營(yíng)措施方面,可以通過(guò)采用本地樹(shù)種造林[4,25,31]、混交造林[24,33]、闊葉樹(shù)種造林[28]、延長(zhǎng)輪伐期[34-35]等手段來(lái)提高生物多樣性。
人工林是否能起到維護(hù)生物多用性的作用是目前爭(zhēng)論最多的問(wèn)題。反對(duì)意見(jiàn)認(rèn)為,與天然林相比,以木材生產(chǎn)為主要目的的人工林多為同齡純林,并進(jìn)行集約化的短輪伐期經(jīng)營(yíng),對(duì)大多數(shù)原生物種造成極大干擾,而且生態(tài)系統(tǒng)在組成、結(jié)構(gòu)和功能上極為單一,過(guò)度的人工林化容易導(dǎo)致生物多樣性的喪失[24,36],這也是迄今為止評(píng)價(jià)人工林生物多樣性的主流認(rèn)識(shí)。然而,近年來(lái)的一些研究中與此相反的意見(jiàn)逐漸增多。一方面認(rèn)為人工林的增加可以減緩對(duì)天然林的壓力,從而保證天然林在生物多樣性維護(hù)及生態(tài)功能發(fā)揮方面的作用[26,33,37];另一方面認(rèn)為人工林自身也同樣能夠維護(hù)一定的生物多樣性,以及在水土保持等方面的生態(tài)功能[33,38]。